West- afrikanische

West-Afrika, wovon 1 auch in Ost-Afrika. Beziehungen zeigen auch einige in Ceylon fehlende, vorder- oder hinterindische Gattungen. So hat Atherura, welche noch in denselben Karnulhöhlen (p. 38) nachgewiesen worden, jetzt aber in Vorderindien erloschen ist, in West-Afrika 2 übrig gebliebene Vertreter, 1 auch im westlichen Zentral-Afrika und 1 oder 2 in Hinterindien. Die Viverride Prionodon oder Linsang von Nepal, Hinterindien und dem westlichen indo-australischen Archipel gilt als nahe verwandt mit der west- und zentral-afrikanischen Poiana (FLOWER U. LYDEKKER, 82, p. 530, 531); Prionodon, jetzt in Vorderindien fehlend, scheint nach LYDEKKER (101, p. 32) in den Karnulresten vertreten zu sein. Nannosciurus hat 2 Arten in West-Afrika, während die andern 4 Malakka und dem westlichen Archipel angehören. Alle diese Formen sind nach LYDEKKER (102, p. 395) im indischen Pliooder Pleistocän vertreten oder zu erwarten. Es sind also alles Formen einst weiterer Verbreitung und erst sekundär (darüber unten) in ihrer kontinuierlichen Verbreitung gestört worden. West-afrikanische Verwandtschaft zeigen nach WALLACE (161, I p. 263) auch eine Reihe indisch-malayischer Vogelgattungen, was hier nur beiläufig angemerkt sei. (Die Verbreitungsangaben für die Säugetiere sind meist BLANFORD, 24, FLOWER U. LYDEKKER, 82, und TROUESSART 140, entnommen.)

Beziehungen zu Amerika.

Obschon ja eo ipso jede vorderindisch-amerikanische Landverbindung ausgeschlossen ist, ist es doch nicht ohne Interesse, den Wegen nachzugehen, welche die Gattungen, die in Ceylon und in Amerika zugleich vorkommen, gewandelt haben mögen. Es kommen die folgenden 18 Gattungen von Reptilien und Amphibien hier in Betracht (gemeinsame Species gibt es außer der verschleppten Gehyra mutilata (WIEGM.) keine): Nicoria, Testudo, Crocodilus, Gonatodes, Gymnodactylus, Hemidactylus, Mabuia, Lygosoma, Typhlops, Helicops, Polyodontophis, Tropidonotus, Zamenis, Coluber, Ancistrodon, Lachesis, Rana und Bufo (über ihre spezielle Verbreitung s. oben). Wir können auch diese Gattungen in 2 Gruppen teilen, welche man ebenfalls als eine ältere und eine jüngere Verbreitungsgruppe wird deuten dürfen.

Die jüngere Gruppe bilden diejenigen Gattungen, welche vom amerikanischen Kontinent nur den Norden und Zentralamerika bewohnen und zuweilen mit wenigen Arten ins nördliche Südamerika.

einstrahlen. Hierher gehören sicher Tropidonotus, Zamenis, Coluber (einige Vorposten ins tropische Südamerika vorstoßend), Ancistrodon und Rana (wie Coluber). Es sind dies alles wesentlich asiatisch-europäische Genera, welche vermutlich über das Gebiet der jetzigen Beringstraße Nordamerika erobert haben oder vielleicht auch in umgekehrter Richtung gewandert sind. Ihr Fehlen oder in andern Fällen ihre spärliche Vertretung in Südamerika beweist, daß sie diesem Kontinent vor seiner Verbindung mit Nordamerika, welche von einigen ins Ende der Miocänzeit (vgl. z. B. LYDEKKER, 102, p. 185), von andern ins obere Pliocän (DÖDERLEIN, in: STEINMANN u. DÖDERLEIN, Elemente der Paläontologie, Leipzig 1890, p. 820) gesetzt wird, nicht wohl können angehört haben. Zweifelnd nenne ich hier auch Lygosoma, welche Gattung zwar heute in Amerika nur das südliche Nord- und Zentralamerika bewohnt, dessen weite und offenbar alte Verbreitung aber über Australien, Tropisch Afrika und Mauritius es wahrscheinlich macht, daß sie von Afrika oder von Australien aus nach Südamerika gelangt und von dort aus nordwärts gewandert ist. Mit Ausnahme eben dieses Lygosoma sind alle andern hier genannten Genera nicht australisch oder sind höchstens in Nord-Australien durch Ausläufer vertreten, als Wanderer auf den in unserer Celebes-Tiergeographie konstruierten plio-pleistocänen Landbrücken von Westen her.

Die zweite Gruppe bilden solche Gattungen, welche in Nordamerika fehlen, aber in Süd- und Zentralamerika vorkommen. Diese teilen sich wieder erstlich in solche, welche auch Australien bewohnen, nicht aber Tropisch Afrika. Hierher eigentlich nur Gymnodactylus, der nur Nord-Afrika zukommt; zweitens solche, welche Tropisch Afrika, aber nicht Australien bewohnen: Gonatodes (in Australien fraglich), Hemidactylus, Mabuia, Helicops, Polyodontophis (nur Madagaskar) und Testudo; drittens sowohl Tropisch Afrika, als Australien: Typhlops und Crocodilus und endlich viertens weder Afrika noch Australien: Nicoria und Lachesis.

Am zahlreichsten sind somit die ceylonisch-indischen Gattungen, welche Tropisch Afrika mit Tropisch Amerika gemeinsam sind. Mit Ausnahme von Helicops und Gonatodes sind sie auch in Madagaskar (Polyodontophis ausschließlich) nachgewiesen, dessen uralte Beziehungen zu Südamerika über Afrika hin schon vielfach hervorgehoben worden sind. Es ist wahrscheinlich, daß diese Genera auf einer von Westafrika ausgehenden, atlantischen Brücke ihre Verbreitung bewerkstelligt haben, sei es nach oder von Südamerika her.

Hierfür spricht auch die Verbreitung der nordost-indischen CoecilienGattung Herpele: West-Afrika und Zentralamerika.

Die Verbreitung von Nicoria und Lachesis, welche sowohl Afrika als Australien fehlen und wieder in Süd- und Zentralamerika erscheinen, ist ganz dunkel. Möglicherweise sind es Beringswegwanderer, die später südwärts gedrängt worden sind. In diesem Falle ist vielleicht auch die Gattung Bufo, welche ganz Amerika, südlich bis Patagonien bewohnt, in Australien fehlt und in Tropisch Afrika zwar vorkommt, nicht aber in Madagaskar. Dieses Fehlen der Gattung in Madagaskar läßt möglicherweise die Deutung zu, daß zur Zeit, als Tropisch Afrika mit Madagaskar und mit Südamerika landfest verbunden war, Bufo dieses Gebiet noch nicht bewohnt hat, wonach dann zu ihrer Wanderung nur noch eine nördliche Verbindung in Betracht kommen könnte.

Von den besprochenen Mollusken-Gattungen ist nur eine einzige amerikanisch und zwar südamerikanisch, Streptaxis; da sie auch den Maskarenen und Tropisch Afrika zukommt, so wird sie die atlantische Brücke, vielleicht von Südamerika ausgehend, benützt haben. Von ceylonischen Planarien-Gattungen sind amerikanisch und zwar wie Streptaxis südamerikanisch: Amblyplana und Dolichoplana, beide auch west-afrikanisch und madagassisch; sie sind also vermutlich ebenfalls Wanderer der genannten Verbindung. Über Rhynchodemus, ein ganz Amerika bewohnendes Genus, läßt sich kaum eine Vermutung aussprechen.

Säugetiere. Von ceylonischen Gattungen sind amerikanisch: Felis, Canis, Lutra, Vesperugo, Vespertilio, Sciuropterus, Sciurus, Lepus und Cervus. Alle diese sind nordamerikanisch, einige in ganz überwiegender Weise; mit Ausnahme von Cervus sind sie auch zentralamerikanisch, und die meisten bewohnen auch Südamerika. Ausschließlich südamerikanische Genera sind darunter nicht vertreten, wie dies bei den vorherbesprochenen Tiergruppen der Fall gewesen war. Die genannten Säugetier-Gattungen sind somit als nordische Amerikawanderer zu betrachten, welche den Süden. des Kontinentes von Norden her invadiert haben. Eine afrikanischsüdamerikanische Landverbindung stand ihnen für Verbreitung nicht mehr offen. Eben dasselbe gilt für alle vorderindischen (zum Teil nur himalayanischen), in Ceylon fehlenden Säugetiergenera, welche auch Amerika bewohnen. Ich nenne Vulpes, Mustela, Putorius, Ursus, Plecotus, Nyctinomus, Arctomys, Microtus, Lagomys, Equus (fossil) und Ovis. Alle diese sind nord-amerikanisch, einige wenige (Putorius, Zool. Jahrb., Supplement XII.

4

Nyctinomus und Equus) auch zentral- und südamerikanisch, keine einzige ausschließlich südamerikanisch, was als Bestätigung des oben Gesagten dienen möge.

Nach dieser faunistischen Analyse wird nun die Frage zu prüfen sein, ob die Zusammensetzung der ceylonischen Fauna in der geologischen Geschichte der Insel und des nahen Festlandes eine Erklärung findet, insbesondere, welcher Art die Landverbindungen gewesen sind, auf welchen die Wanderungen der Tier- und Pflanzenwelt stattgefunden haben. Daß Ceylon landfest mit Vorderindien muß verbunden gewesen sein, ist selbstverständlich, und wir werden später sehen, daß diese Verbindung eine sehr alte und lange dauernde gewesen ist, die wahrscheinlich erst im Beginne des Pleistocäns sich auflöste.

Dagegen sind zwei andere Landverbindungen jetzt zu besprechen, welche, wie im historischen Teil gezeigt werden soll, in der Literatur bald auf- und bald niedertauchen. Die eine, der wir uns zunächst zuwenden wollen, ist eine östliche, von CeylonSüd-Indien quer durch den Busen von Bengalen nach dem südlichen Hinterindien und Sumatra führende. Östliche Verbindung Ceylon-Süd-Indiens mit Hinterindien und Sumatra.

Gegen eine solche Landverbindung sprechen gewichtige Gründe. Es gibt zwar Tierformen, welche ceylonisch oder süd-indisch sind und andrerseits nur den Süden der hinterindischen Halbinsel oder gar nur den Archipel bewohnen. Diesen stehen aber sehr viel zahlreichere gegenüber, welche ebenfalls in Vorderindien nur Ceylon und Süd-Indien eigen sind, aber andrerseits gerade dem Norden Hinterindiens, dem Ost-Himalaya, Assam und Burma, zukommen. Den gewichtigsten Gegengrund aber liefert die Geologie, indem sie zeigt, daß die Ostküste der vorderindischen Halbinsel, speziell ihrer südlichen Teile, ungemein alt ist. Littorale marine Deposita längs der Ostküste kennt man schon aus dem Ende der Juraperiode (OLDHAM, 114, p. 10), und desgleichen sind die Kreideablagerungen der Ostküste solche einer untiefen See, als Anzeichen der nahen Küste viele Baumstämme enthaltend. Es sagt daher OLDHAM (p. 492), daß die Ostküste der Halbinsel vom Jura bis heute um und an (practically) da, wo sie jetzt liegt, sich, befunden habe; ihre Lage sei vermutlich schon in der Windhya-Epoche festgelegt gewesen. Marine spätere Deposita fänden sich nur in der Küstennähe und von ge

Wenn

ringer Dicke, die Persistenz eben dieser Küste anzeigend. aber die Ostküste Süd-Indiens ein solch' hohes Alter hat, so können wir auch keine Landverbindung ostwärts von Süd-Indien ausgehen lassen, sondern wir müßten schon Ceylon allein mit den östlichen Gebieten in Verbindung setzen. Aber auch hierfür sprechen durchaus keine geologischen Tatsachen, ebenso wenig die Tiefenverhältnisse des bengalischen Golfes. Ceylon und Süd-Indien stehen vielmehr nach SOMMERVILLE (132) auf einem gemeinsamen, unterseeischen Plateau, das schon in geringer Entfernung von der Küste in ozeanische Tiefe abstürzt. Ferner müßte, wenn die Verbindung nach Osten von Ceylon allein ausgegangen wäre, Süd-Indien seine im übrigen Vorderindien fehlenden, hinterindisch-archipelagischen Formen über Ceylon bezogen haben. Dagegen aber spricht, daß Süd-Indien eine ganze Reihe hinterindischer Gattungen besitzt, die in Ceylon fehlen (s. S. 33), was, wenn man sie nicht will in Ceylon ausgestorben sein lassen, eine Wanderung über Ceylon ausschließt.

Ich halte daher eine direkte Verbindung Ceylon-Süd-Indiens über den bengalischen Golf hin nach dem südlichen Hinterindien und Sumatra nicht für annehmbar. Dagegen möchte ich glauben, daß der nördliche, seichtere Teil des bengalischen Busens wesentlich jüngern Datums sei als der tiefe südliche.

Schon eine Verschiebung der jetzigen Küstenlinie auf die 1000 m Tiefenlinie des Golfes bringt wichtige Veränderungen mit sich. Längs der Ostküste von Ceylon und des südlichen Vorderindiens erscheint die Landvermehrung zwar nur unbedeutend, eben wegen der Nähe des tiefen Ozeans (vgl. SOMMERVILLE, 132), aber im Norden des Golfes wird die Festlandzone breiter, und die heutigen Andaman- und Nikobar-Inselgruppen bilden eine langgestreckte, von Burma ausgehende Halbinsel. Ostwärts wird diese Landzunge durch einen breiten, zweibuchtigen Meeresarm von der angeschwollenen, malayischen Halbinsel, mit welcher Sumatra landfest verbunden ist, getrennt. Dieser Meerbusen kommuniziert zwischen den Nikobaren und Sumatra mit dem indischen Ozean. Auch diese Lücke, welche gegenwärtig Tiefen von über 2000 m aufweist, muß gelegentlich Festland gewesen sein.

Die ursprüngliche Verbindung der jetzigen Andaman-NikobarInselkette als Halbinsel mit Kap Negrais und dem Arrakan-JomaGebirge von Unter-Burma wird auch von geologischer Seite gestützt. So berichtet Süss (137, Vol. 1, p. 583), daß nach allen Beobachtern der Höhenzug von Arrakan sich über Preparis- und Cocos-Insel in die